Aplicación de marcadores genéticos asociados a la susceptibilidad, resistencia, y tolerancia a la paratuberculosis bovina en selección genética de la raza frisona

Introducción:
La genética específica de cada animal es uno de los factores más importantes implicados en la infección por Mycobacterium avium subsp. paratuberculosis (MAP), por lo que una de las estrategias de control es la que se basa en la selección de animales que por su genética son menos susceptibles, o más resistentes y/o tolerantes a la enfermedad. Estudios recientes de asociación genética a genoma completo nos permitieron identificar variantes genéticas significativamente asociadas a la susceptibilidad a la infección por MAP (a  animales positivos a ELISA, PCR y cultivo bacteriológico de MAP y con lesiones difusas asociadas a la paratuberculosis). También se identificaron variantes asociadas a animales tolerantes que aunque positivos a ELISA y PCR para la detección de MAP no desarrollan lesiones de paratuberculosis (PTB) en tejidos intestinales. Por último, identificamos variantes asociadas a la resistencia a la infección definida como la capacidad de los macrófagos del animal para reducir la carga bacteriana de MAP cuando son infectados en condiciones ex vivo o de producir niveles más altos de interferón gamma (IFNγ) en respuesta a la tuberculina aviar en ensayos de liberación de IFNγ in vitro. El objetivo del presente estudio es el de desarrollar una herramienta informática predictiva e integrada que permita estimar valores de selección (genomic Estimated Breeding Values, gEBVs) para catalogar y ordenar a vacas y toros de la raza frisona pertenecientes a cualquier población y genotipados con el chip Euro MD de CONAFE de acuerdo a los caracteres de susceptibilidad, resistencia a la infección por MAP, y tolerancia a la PTB. 

Materiales y métodos
A partir de los genotipos obtenidos para el chip Euro MD de distintas poblaciones de ganado frisón caracterizadas para los fenotipos de susceptibilidad, resistencia a la infección por MAP, y tolerancia a la PTB se han testado varios modelos predictivos de tipo lineal (Genomic Best Linear Unbiased Prediction, GBLUP), bayesiano (Bayessian Lasso, BL), y basados en machine learning (Random Forest, RF) y determinado el área bajo la curva (AUC) o el coeficiente de correlacion de Pearson  (R) para cada fenotipo cualitativo o cuantitativo, respectivamente. Además, a partir de una población de ganado frisón (N= 3.568) genotipada con el chip Euro MD se calcularon los gEBVs individuales para cada fenotipo empleando los modelos GBLUP y RF y se analizaron sus correlaciones mediante el test de correlación de Spearman (ρ).

Resultados
Los resultados obtenidos indicaron que el modelo RF es capaz de discriminar a los animales susceptibles y tolerantes con mayor precisión que el resto de los modelos estudiados mientras que para los fenotipos cuantitativos asociados a la resistencia el mejor modelo predictivo fue el GBLUP. Por otro lado, se encontraron correlaciones positivas entre los gEBVs de los animales en función de su resultado positivo a ELISA/PCR y cultivo y la presencia de lesiones histopatológicas de tipo difuso (ρ = 0,83). Esto sugiere que ambos fenotipos de susceptibilidad podrían combinarse. Por otro lado, se observaron correlaciones negativas entre los gEBVs determinados para la tolerancia a la PTB y el resto de los fenotipos estudiados, salvo con el índice de supervivencia de MAP en macrófagos (ρ = 0,08), lo que confirma que los animales tolerantes, aunque infectados tendrían menor probabilidad de desarrollar lesiones asociadas a la PTB. Por último, se encontraron correlaciones negativas entre la capacidad de producir altos niveles de IFNγ y el índice de supervivencia de MAP en macrófagos (ρ = -0,06). 

Conclusiones
Tras testar los distintos modelos predictivos, se ha desarrollado una herramienta bioinformática predictiva e integrada que permite estimar gEBVs para catalogar, ordenar y seleccionar a vacas y toros de la raza frisona pertenecientes a cualquier población y genotipados con el chip EuroG MD de acuerdo a los caracteres de susceptibilidad, resistencia a la infección por MAP, y tolerancia a la PTB. Esta información podría ser de gran utilidad para los ganaderos y centros de inseminación a la hora de seleccionar sus animales en función a la capacidad de estos para transmitir a su descendencia la mejor combinación de estos caracteres y para la toma de decisiones relacionadas con la venta y desvieje de animales. Los mecanismos asociados con la resistencia a la infección por MAP y tolerancia a la PTB, parecen ser inespecíficos por lo que la selección genética de animales más resistentes y tolerantes a la PTB podría conducir a mejoras simultaneas en otras enfermedades, reducción del uso de antibióticos, y en una mejora en la longevidad de los animales, lo que repercutiría en una mayor productividad al ser capaces de aumentar el número de lactaciones por animal y reducir el remplazo. 

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